Se propõe avaliar a diversidade taxonômica e funcional das comunidades de anuros a nível espacial e temporal e sua interação com o habitat de cavernas ao longo de um gradiente de variação da luminosidade, bem como verificar a qualidade das cavernas por intermédio de indicadores apropriados e da anurofauna. Os locais da coleta de dados ambientais e biológicos serão 30 cavernas cársticas localizadas ao longo da Serra Geral de Goiás na região nordeste do estado de Goiás. As coletas serão realizadas em cavernas separadas espacialmente considerando a latitude e no período da estiagem e chuva característico da região. Em cada caverna ao longo do gradiente de luminosidade-penumbra, os habitats externo e interno serão caracterizados considerando variáveis geográficas, geomorfológicas, físicas e de disponibilidade de recursos. O material biológico coletado será composto por anuros, invertebrados terrestres e aquáticos, neste último caso junto com peixes. Os dados coletados permitirão determinar a diversidade taxonômica (diversidade alfa e beta) da anurofauna, avaliar a interação das assembleias de anuros (representada pela diversidade taxonômica e funcional) com o habitat cavernícola ao longo do gradiente constituído pela zona luminosa-penumbra, bem como a influência da qualidade ambiental das cavernas, diante do seu uso para atividades humanas, nas assembleias de anuros. Estes aspectos são pouco abordados pelos estudos científicos desenvolvidos em cavernas, muito menos considerando os anuros. A proposta envolve como proponentes pesquisadores do PPG Ciências Ambientais e Saúde da PUC Goiás juntamente com uma equipe proveniente de programas de pós-graduação de instituições brasileiras (federais, estaduais e particulares) e estrangeiras (Uruguai), estudantes de pós-graduação e graduação tendo como principal infraestrutura de apoio os laboratórios e equipamentos do Centro de Estudos e Pesquisas Biológicas da PUC Goiás.

2.1. Objetivo Geral 

Avaliar a diversidade taxonômica e funcional da anurofauna e suas interações com o habitat em cavernas localizadas no nordeste do estado de Goiás.

2.2. Objetivos Específicos

- Determinar a diversidade taxonômica (alfa e beta) da anurofauna presente na zona luminosa e de penumbra da caverna;

- Avaliar a interação das assembleias de anuros (representada pela diversidade taxonômica e funcional) com o habitat cavernícola (expresso por variáveis geográficas, geomorfológicas, físicas e de disponibilidade de recursos) ao longo do gradiente constituído pela zona luminosa-penumbra;

- Avaliar a qualidade ambiental das cavernas, diante do seu uso pela população humana, e sua influência nas assembleias de anuros.

As cavernas são ecossistemas estáveis, principalmente em suas zonas mais profundas, caracterizadas por um ambiente (denominado hipógeo) com um microclima com ausência permanente de luz, temperatura similar à média da temperatura anual externa e elevada umidade do ar (Lunghi; Manenti, 2020). Ao contrário, na entrada das mesmas a luminosidade, a temperatura e a umidade do ar são influenciadas pelas características do ambiente externo (denominado epígeo) variando ao longo do dia e do período sazonal. Estas variações, especialmente da luz, permitem a presença de organismos fotossintetizantes aumentando os recursos disponíveis e permitindo a presença de uma rica fauna local. Nestas condições, a entrada das cavernas pode apresentar gradientes físicos e biológicos criando uma zona de transição entre ambiente epígeo e hipógeo que pode ser considerada um ecótono (Prous et al., 2004).

Considerando as variáveis luminosidade, umidade e temperatura, a caverna pode ser dividida em quatro seções espaciais (Biswas, 2010): i) a zona luminosa (entrada da caverna), com as características acima mencionadas em termos das variáveis ambientais consideradas, onde são encontradas espécies provenientes de habitats epígeos, mas que utilizam recursos subterrâneos (trogloxenas; senso Trajano, 2012) se reproduzindo somente em ambientes epígeos (Lunghi; Manenti, 2020); ii) a zona de transição (penumbra) com umidade e temperatura variáveis com presença de espécies originárias de habitats epígeos e hipógeos e que se deslocam regularmente entre esses habitats (troglófilas; senso Trajano, 2012) capazes de se reproduzir em ambientes epígeos e hipógeos e apresentam algumas adaptações à vida em cavernas (Lunghi; Manenti, 2020) e espécies trogloxenas; iii) a zona profunda de completa escuridão (afótica) com quase 100% de umidade e temperatura constante ocupada por espécies de origem exclusivamente subterrânea (troglóbias; senso Trajano, 2012) que apresentam característica morfológicas, fisiológicas e comportamentais específicas (Soares; Niemiller, 2020) e se reproduzem em habitats subterrâneos (Lunghi; Manenti, 2020); e iv) a zona estagnada de completa escuridão com 100% de umidade e pouca troca de ar e geralmente com elevadas concentrações de CO₂ e com presença de espécies que requerem adaptações para sobreviver nestes ambientes.

Os estudos sobre comunidades animais cavernícolas têm se concentrado em espécies troglóbias, entretanto Manenti (2014) enfatiza a influência das espécies trogloxenas na estrutura das comunidades de cavernas e sua influenciam no ecossistema como um todo. Por outro lado, poucos estudos abordam a interação dos organismos ao longo do gradiente (zonas) decorrente da influência das variáveis luminosidade, umidade e temperatura (Lunghi; Manenti, 2020), o qual parece favorecer assembleias de organismos bimodais e não lineares (Mammola, 2019). Este gradiente constitui um sistema-modelo na biologia de cavernas apropriado para estudos sobre a relação espécies-ambiente e interações interespecíficas entre espécies (Mammola, 2019). 

Diversas características físicas das cavernas influenciam nas comunidades de organismos nelas presentes. Tuttle e Stevenson (2011) mencionam que características das cavernas como localização geográfica, altitude, orientação geográfica da entrada, localização da entrada numa área aberta ou não, cavernas com tendência horizontal ou inclinada influenciam na temperatura e umidade e consequentemente sobre a estrutura das comunidades. Prous et al. (2015) menciona que a entrada da caverna funciona como um filtro sendo responsável pela presença e distribuição das espécies na entrada e no interior das cavernas. De acordo com Lunghi et al. (2014), a estrutura das comunidades é fortemente influenciada pela morfologia e o microclima de cavernas em áreas temperadas, ou seja, a comunidade varia ao longo de um gradiente, de cavernas profundas, escuras e úmidas para estas secas com aberturas grandes e extensa região fótica, sendo que espécies anfíbias e de invertebrados não-troglóbias estão associadas a ambientes específicos. Em se tratando de comunidades de insetos em cavernas tropicais Rabelo et al. (2020) indica que o tamanho da caverna influencia na riqueza de espécies troglóbias; Souza-Silva et al. (2020) menciona a influência da litologia das cavernas, associada à altitude e distância entre cavernas sobre a riqueza das comunidades, enquanto Simões et al. (2014) aponta a influência da presença de cursos de água influencia no aumento da riqueza de espécies troglóbias.

A disponibilidade dos recursos associada à distribuição espacial das populações influencia na estrutura das comunidades cavernícolas. Espécies dependentes do espaço-recurso são formadas por organismos de pequeno tamanho, com baixa mobilidade e associados a um tipo específico de recurso (p. ex., depósitos de guano de morcegos, troncos em decomposição); espécies independentes do espaço-recurso não estão associadas a um tipo específico de recurso, se movimentam em extensas áreas da caverna em pouco tempo e espécies para-epígeas ocorrem perto da entrada da caverna e são compostas por organismos hipógeos e epígeos (Prous et al., 2004). 

Um dos aspectos da biodiversidade é constituída pela diversidade taxonômica (representada pela diversidade alfa que se refere ao número e a abundância de espécies dentro de uma comunidade e pela diversidade beta que se relaciona com as diferenças na composição de espécies e suas abundâncias entre áreas dentro de uma comunidade; Magurran, 1988) e complementada pela diversidade funcional (traços dos organismos que influenciam um ou mais aspectos do funcionamento de um ecossistema; Tilman, 2001). A primeira é pouco estudada em ambientes tropicais e sem nenhum estudo no Brasil. A segunda tem sido explorada intensivamente em ecossistemas terrestres e aquáticos, mas pouco em ambientes subterrâneos (Gibert; Deharveng, 2002) de ambientes tropicais (p. ex., Fernandes et al., 2016 utilizando isópodes como grupo taxonômico de referência). A biodiversidade em ecossistemas de cavernas é considerada basalmente truncada devido à ausência de produtores primários e herbívoros em consequência de luminosidade e, sendo que os aportes de energia são alóctones (p. ex., detritos vegetais) permitindo a predominância de decompositores e predadores, estes últimos não estritos na sua maioria (omnívoros) o que torna as redes tróficas também truncadas no topo (Gibert; Deharveng, 2002). Esta situação sugere que exista uma baixa diversidade funcional em consequência das condições ambientas, porém de acordo com Fernandes et al. (2016), para alguns grupos taxonômicos este tipo de ambiente favorece uma elevada diversidade funcional. 

No Brasil são encontradas 1.144 espécies de anuros, esta diversidade está entre as mais elevadas em termos globais (Segalla et al., 2021). Desse total, 54 espécies (4,7%) são encontradas em cavernas e 11 espécies em cavernas localizadas no bioma Cerrado, mas não incluindo o estado de Goiás (Matavelli et al., 2015). Nesse estado foram registradas 114 espécies de anuros com uma espécie de caverna localizada na região nordeste do estado que se caracteriza por apresentar uma elevada riqueza de anfíbios (>36 espécies; Vaz-Silva et al., 2020). Esta situação sugere que os ambientes de caverna são pouco conhecidos. A elevada taxa de umidade é uma das variáveis ambientais que mais se associa com a presença de anuros em um ambiente, no caso das cavernas brasileiras essa associação é >90%, mesmo nas épocas mais secas do ano (Ferreira, 2010), o que supre a necessidade fisiológica deste grupo por conta de seu tegumento mais permeável (Eterovick et al., 2010; Matavelli et al., 2015). Esta situação que sugere que estas podem ser classificadas como trogloxenas ou troglófilas, visto ausência de espécies troglobias em cavernas brasileiras (Gallão, 2012). Bokermannohyla martinsi é a única espécie brasileira da qual foi constatado o uso intermitente e com alta taxa de fidelidade em cavernas ferruginosas em Minas Gerais, além de indicar uma possível preferência pela zona disfótica da cavidade (De Andrade et al., 2021). O uso das cavernas como habitat incluindo para reprodução é sugerido por Motta et al. (2020) para Oreobates antrum, uma espécie com desenvolvimento direto sem a fase larval livre-natante presente em cavernas cársticas (originadas pela dissolução química de rochas carbonáticas) no município de São Domingos, região nordeste de Goiás (Vaz-Silva et al., 2018). Desta maneira, ambas espécies podem ser consideradas troglófilas.

Os ecossistemas de cavernas são reconhecidos como frágeis (p. ex., dependência de entradas de energia alóctones), altamente sensíveis a alterações ambientais (alterações do habitat, flutuações ambientais não-naturais, poluição química, eutrofização, entre outros) e com populações pequenas de organismos com baixa capacidade de restabelecimento (Gallão, 2012). Entre as atividades antropogênicas que interferem nos ecossistemas de cavernas tem se o desmatamento e o turismo, ente outros, sendo que nas cavernas localizadas na região nordeste do estado de Goiás o turismo desordenado é intenso (Simões, 2013), inclusive em cavernas localizadas em áreas de proteção, onde juntamente com a agricultura e criação de gado constituem atividades causadoras de impacto (Zanatto et al., 2019).